大脑半球表面的重要沟、裂有大脑外侧裂、顶枕裂、中央沟，据此将大脑分成若干叶。中央沟前方是高度发展的额叶①，中央沟后方至顶枕裂间为顶叶，顶枕裂以后的较小部分为枕叶，大脑外侧裂下方为颞叶，岛叶深藏在大脑外侧裂里。此外有人还将胼胝体周围部分称为边缘叶（图3—10和图3—11）。

　　 大脑各部分互相配合形成一个整体，同时，各个部分在功能上又有不同的分工，形成了许多重要的中枢，但这些中枢只是执行这种功能的核心部分，皮层其它区域也分散有类似的功能。如中央前回（4区）主要管理全身骨骼肌的运动，而称为运动区；但也接受部分感觉冲动；中央后回主要掌管全身感觉，但也可产生少量运动。并且其一中枢的损伤并不会使人永远完全丧失该中枢所具有的机能，经过治疗和锻炼，常常由于其它区域的代偿作用而恢复到一定程度。因此，大脑皮层上的重要中枢在功能上是相对的，而不是绝对的（图3—12）。

　　皮层的主要机能区有：

　　①运动中枢（第一运动区）位于额叶中央前回（4区）。运动皮层定位有下列特征：对侧交叉调节，即一侧运动皮层支配另一侧躯体肌肉，但头面部肌肉的支配是双侧的；具有精细的机能定位，即一定的区域支配一定部位的肌肉，总的安排呈倒置分布，但头面部区域内部的安排是正立的；身体不同部位在皮层的代表区，其大小与运动的精细复杂的程度有关，大拇指所占的区域特别大；刺激引起的肌肉运动简单，主要是少数个别肌肉收缩，甚至只引起某块肌肉的一部分收缩，不发生肌肉群的协同性收缩。

　　人类还有第二运动区①和补充运动区②。

　　②躯体感觉中枢位于中央后回（3—1—2）是躯体感觉的主要投射区，叫第一感觉中枢。对大脑皮层诱发电位的引导研究表明，身体各部在感觉中枢上的投影和运动中枢相似（图3—12）。

　　此外，还有第二躯体感觉中枢③。

　　③视觉中枢位于枕叶，相当于17区。

　　 ④听觉中枢位于颞叶的颞横回（41、42区）。

　　⑤嗅觉中枢在海马回沟附近。

　　⑥运动性语言中枢在额叶额下回后方（44区）紧靠中央前回的下部。如果这一区受损伤，病人说话时会出现不同程度的障碍，以至丧失说话能力，称为运动性失语症。

　　⑦听觉性语言中枢位于颞叶的颞上回的后方。它能调整自己的语言和理解别人的语言，当中枢受伤后，病人虽能讲话，但言语混乱而割裂；能听到别人讲话，但不能理解讲话的意思。因此这种病人，与人谈话时常常答非所问，称为感觉性失语症。

　　⑧视觉性语言中枢（阅读中枢）位于39区。这一区受损伤，病人不能理解过去已知的文字符号，阅读发生障碍，此称为视觉性失语症。

　　⑨书写中枢紧靠中央前回管理上肢特别是手的运动区。该区损伤则书写、绘画等精细运动发生障碍，此称为失写症。

　　这些语言中枢开始在两半球都有基础，以后在一侧半球发展起来，这样就形成了语言的优势半球。优势半球主要是在后天生活实践中逐渐形成的，大部分善于用右手的人，左半球是语言的优势半球。新的材料表明：有关语言中枢在顶、颞、额叶内侧面等部位也有。大脑右半球更多地参与情感信息的处理。宾夕法尼亚大学心理学系鲁宾C·格尔（Ruber C.Gur）等研究表明，通常左侧脸比右侧脸表达更多的感情。空间知觉主要是大脑右半球的功能。

　　 大脑皮层上除了特异性的感觉区和运动区外，还有更广大的区域称为联合区，随着动物进化，联合区在皮层上所占的比例越来越大。人类联合区在皮层上所占的比例比其他动物都大。人类联合区包括：①前额区；②顶—颞—前枕区；③颞区。这些部位功能复杂，还不十分清楚。美国麻省理工学院纳旦（Walle J．H·Nauta）教授等指出：“视区、听区和躯体感觉区仅仅体现感觉加工过程的皮层第一级……加工的更高阶段大概是在皮层联合区中实现的。”①

　　 近年来对大脑皮层的进一步研究表明，皮层细胞的纵向柱状排列，是大脑皮层基本的机能单位，大脑皮层可以按机能划分为细胞柱。这些细胞柱的横切面可以是圆形或多边形，也有一些是不规则的。感觉皮层的基本机能单位是感觉柱（sensory column），每一个感觉柱内的许多神经元，只对一种刺激发生反应。一个柱内神经细胞兴奋的同时，周围柱内的神经细胞发生抑制。运动皮层的基本机能单位是运动柱（motor column），同一个运动柱内的神经元与同一个关节的运动有关，控制着同一个关节的许多肌肉。

　　（二）周围神经系统

　　周围神经系统由脑神经、脊神经和植物性神经组成。

　　脑神经有12对，从脑发出主要分布于头、面部。它与头、面部的运动和感觉有关。

　　 脊神经有31对，从脊髓两侧发出分布于躯体和四肢。它与躯体感觉和身体运动有关。

　　植物性神经系统也叫自主神经系统，从脑与脊髓发出，广泛地分布于内脏、心血管和腺体，主管内脏、血管和腺体的运动。植物性神经系统又分交感神经和副交感神经两种，它们的作用是互相拮抗的。植物性神经系统的皮层下中枢在下丘脑，因此一般不受人的意志的控制。但经过一定的训练，人也可能有意识地控制自己的内脏、血管和脉膊的活动。

　　周围神经系统是中枢神经系统和有机体的感受器和效应器相联系的机构。

　　三、反射和反射弧

　　神经系统的基本活动方式是反射。在中枢神经系统参与下，机体对内外环境刺激所发生的规律性反应称为反射。例如，机械刺激角膜就引起眨眼。

　　十七世纪，法国哲学家笛卡尔借用了物理光学中“反射”一词，表示刺激与机体反应间的必然因果关系。十九世纪初，谢灵顿等人详细地研究了由神经系统低级部位参与实现的反射活动，並认为所有的非随意动作都是反射，而随意动作则不属于反射。1863年俄国生理学家谢切诺夫提出随意动作也是反射活动。苏联生理学家巴甫洛夫发展了反射的概念，並把反射区分为非条件反射和条件反射。

　　 实现反射活动的神经结构叫反射弧。从刺激到反应通常包括感受器、传入神经、神经中枢、传出神经和效应器五个部分（图3—14）。整个反射活动中，神经中枢是最关键的环节。神经中枢是指在中枢神经内与某一种反射活动有关的神经细胞群。

　　当刺激作用于感受器时，感受器发生兴奋；兴奋以神经冲动的方式经传入神经传到神经中枢；中枢对传入的信息进行整合处理，产生兴奋过程；中枢的兴奋过程沿着传出神经到达效应器；效应器发生相应的活动（肌肉收缩或腺体分泌）。以膝反射为例，以小槌扣打膝盖下面的髌韧带，这个刺激引起有关的感受器兴奋，兴奋沿传入神经元传到脊髓（神经中枢），脊髓中的兴奋过程通过传出神经元传到效应器（腿部肌肉）引起肌肉收缩，使小腿前伸，这就是通过反射弧而实现的反射活动。

　　近年来，许多科学工作者提出，可以用反射环或反射圈的图式来代替反射弧。应该考虑行为效果对神经中枢的反馈作用，在大多数效应器内有各种感受器，能够感知行为的变化情况，并将信息送回到神经中枢，使中枢能更好地调节活动。这样，有机体的反射活动才能连续进行，更好地适应并改造环境。反馈有正反馈和负反馈两类：反馈信息的效果加强中枢活动，称为正反馈；反射信息的效果抑制中枢活动，称为负反馈。

第二节非条件反射和条件反射

一、非条件反射

　　非条件反射（无条件反射）是在种族发展过程中所形成而遗传下来的，其神经联系是固定的。例如，婴儿初生下来受冷空气的刺激就哭；针刺其手，手会缩回；奶头放进嘴里就会吸吮等都属于非条件反射。

　　引起非条件反射的刺激称非条件刺激，上例中的冷空气、针、奶头等都是非条件刺激。

　　非条件反射是在种族发展过程中形成的，因此这种反射对每一个个体来说是不学而能的，它的反射弧生来就已经联系好，是一种固定的神经联系。非条件反射活动由低级神经中枢来实现，即它的中枢在脊髓和脑干，这种不随意的快速反应，对有机体适应环境的变化是有益的。在人类和高等动物身上的非条件反射，在一般情况下，受大脑皮层所调节，因此常常是随意的。

　　非条件反射可以形成连锁反射，即第一个反射的反应可以成为第二个反射的刺激，第二个反射的反应又可成为第三个反射的刺激等等。例如，吞烟和消化过程就是一连串很长的连锁反射。这种复杂的连锁反射经过动物世代的发展遗传固定下来就成为本能。

二、条件反射

　　条件反射是动物个体生活过程中适应环境的变化，在非条件反射基础上逐渐形成的；其神经联系是暂时的。

　　巴甫洛夫用狗做实验，当狗吃食物时会引起唾液分泌，这是非条件反射。如果给狗以铃声，则不会引起唾液分泌，但如果每次给狗吃食物以前就出现铃声，这样结合多次之后，铃声一响，狗就会出现唾液分泌。铃声本来与唾液分泌无关（称为无关刺激），由于多次与食物结合，铃声已具有引起唾液分泌的作用，即铃声已成为进食的“信号”了。这时铃声已转化成信号刺激（即条件刺激），这种反射就是条件反射。

　　可见，形成条件反射的基本条件就是无关刺激与非条件刺激在时间上的结合，这个过程称为强化。要形成条件反射除需要多次强化外，还需要神经系统的正常活动。

　　在巩固的条件反射基础上建立新的条件反射称为二级条件反射，动物愈高级，建立的条件反射级愈多。人类由于掌握了语言，能形成无数级的条件反射。

　　巴甫洛夫根据神经系统的实验研究，指出了关于条件反射脑机制的假设，他最后认为暂时神经联系很可能是在皮层内接通的。当动物进食时，味感受器的冲动沿着传入神经输入延脑的唾液中枢，由此产生神经发放，传至唾液腺，引起唾液分泌，这是非条件反射的途经。同时在反射弧的传入途径上有侧支向上，经丘脑到大脑皮层；巴甫洛夫称之为非条件刺激的皮层代表点或兴奋灶。条件反射建立时，中性刺激（例如声音刺激）经上行传导通路到达听觉皮层，即条件刺激兴奋灶，暂时联系的接通就发生在两个兴奋灶之间（图3一15）。但是，条件反射的反射弧究竟在何处形成以及怎样形成的问题，至今尚未解决。很可能在条件反射的形成初期，许多神经结构都参与，只是在条件反射巩固后，反应才变得更为集中，定位更为局限。近年来用神经细胞模型研究接通暂时神经联系的电生理过程，进一步说明暂时神经联系是普遍的神经生理现象。在进化的不同阶梯上，暂时神经联系的接通部位可能不同。猿猴和狗等高等哺乳动物的大脑半球是暂时神经联系接通的主要部位。

　　巴甫洛夫及其学派所研究的条件反射，称为经典性条件反射。另一种条件反射叫操作性（工具性）条件反射。美国心理学家斯金纳（B·F·Skinne）把一只饿鼠放入实验箱内，当它偶然踩在杠杆上时即喂食以强化这一动作，经多次重复，鼠即会自动踩杠杆而得食。在此基础上还可以进一步训练动物只对某一个特定信号，如灯光、铃声出现后，作出踩杠杆的动作，才给以食物强化，这类必须通过自己某种活动（操作）才能得到强化所形成的条件反射，称为操作性条件反射或工具性条件反射。

　　操作性条件反射和经典性条件反射的基本原理是相同的，它们都以强化和神经系统的正常活动为基本条件，但它们之间也有不同之处。在形成操作性条件反射过程中，动物可以自由地活动，它通过主动操作来达到一定的目的；但在形成经典性条件反射时，动物往往被束缚着，是被动地接受刺激。另外，在操作性条件反射中强化只同反应（操作）有关，并出现在反应之后；而在经典性条件反射中，强化是同刺激有关